属：鹅膏属Amanita

鹅膏属Amanita是一个全球广布的大属。该属包含一些中大型的伞菌以及少量腹菌物种，包括一些非常有名的蘑菇和有重要价值的蘑菇。

鉴于鹅膏属不凡的外貌和丰富多样性，它可能是最有趣、最广为人知的蘑菇类群之一。目前，鹅膏属记录在案的有一千多物种，其中有约600种是被广泛承认的，而在我国约有170个物种^[1]。

鹅膏家族中存在一些世界著名的蘑菇，例如马里奥中经典的红盖白点蘑菇形象，便源自于高纬度地区常见的一种鹅膏——毒蝇鹅膏Amanita muscaria。又比如，欧洲地区有分布一种橙黄色的可食用鹅膏菌，名为橙盖鹅膏A. ceasarea，相传凯撒大帝很喜欢食用它，因而也被称为凯撒蘑菇。在我国的南方也有和橙盖鹅膏近似的物种，如凸顶红黄鹅膏Amanita rubroflava，常被俗称为鸡蛋菌、黄罗伞等，在云南的菜市场上很常见。

虽然存在可食物种，但鹅膏属中的一些物种拥有剧毒，且算蘑菇中毒性最强的一类，每年都会杀死不少误食患者。欧洲的绿盖鹅膏A. phalloides、我国的致命鹅膏A. extialis等物种皆属此类。

主要特征

典型的鹅膏属物种很容易识别（此处排除腹菌化和腐生鹅膏属物种）。核心特征包括：

• 孢子印和菌褶颜色都淡。孢子印基本白色调。菌褶一般呈白色、乳白色或淡黄色。偶有浅粉色、浅绿色等。少数物种（如巧克力鹅膏Amanita cacaina）菌褶成熟后近褐色。
• 菌褶离生或近离生。
• 拥有菌幕，且一般会留下一些菌幕残余，除非菇体被大雨冲刷过。
  这些菌幕残余一般以鳞片（菌盖上的，菌盖边缘的，菌柄上的，或菌柄基部的）、菌环、菌托等形式存在。
• 显微镜下孢子光滑。
• 菌褶菌髓两侧型，菌褶的发育过程为裂子实层型发育。

  裂子实层型：
  一般情况下，在蘑菇幼年时菌褶不会发育，而等菌盖张开，撑出空间后菌褶才开始发育。而鹅膏属物种的菌褶在幼年就开始发育了，并和菌柄或菌柄菌幕粘连在一起，随着发育的进行菌褶边缘处会发育出很多膨大细胞，使那里的组织变得易碎，并最终被撕扯开来，这种发育过程称为裂子实层型发育schizohymenial development。放大镜下可见鹅膏属物种的菌褶边缘不规则状。这种发育方式决定了鹅膏属通常缺乏褶缘囊状体，并且褶缘都是不育的。

• 无侧生囊状体，一般认为无褶缘囊状体——菌褶边缘的膨大细胞通常被解读为裂子实层型发育时内菌幕撕裂留下的细胞。坦白说，有学者会用褶缘囊状体一词描述它们，且其中确实可能混有真正的褶缘囊状体（只是无法区分），但学界共识一般是缺乏囊状体。
• 均为共生菌，喜欢在野外上了年纪的乔木共生。因此，鹅膏不可能出现在花盆里。

常见误区和相似类群

总体上来说，鹅膏属是很容易识别的一个属。然而一般在介绍鹅膏的特征时，常常会说“拥有菌环和菌托的蘑菇就是鹅膏”。这种不严谨的表述很容易让初学者在识别鹅膏时陷入下列误区：

误区一：无中生托

菌托是包裹着菌柄基部的一个袋状构造。当你认为你看到了菌托时，你是真的看到了一圈包裹着菌柄基部的膜质构造——还是仅仅看到了膨大的菌柄基部或者几圈鳞片，然后说服自己那就是菌托？仅仅是一些鳞片或者菌柄基部有些膨大，那不能算作菌托。

误区二：鹅膏都有菌环和菌托？

尽管许多鹅膏物种都满足这一条件，但仍然有一些鹅膏物种缺失其一甚至两者都没有，而且数量并不少。例如，鞘托鹅膏组sect. Vaginatae的物种便缺乏菌环。鹅膏组sect. Amanita很多的物种并没有成型的菌托，而拥有一个膨大的菌柄，且附着了几圈鳞片。缠足鹅膏A. cinctipes的菌幕仅仅是菌柄上的几圈粉末状鳞片而已，根本没有菌环和菌托可言。并且需要注意：菌环和菌托不是稳定的特征，很容易被大雨冲刷消失；有时菌托被掩埋在土壤下，不可见。

误区三：同时拥有菌环和菌托的都是鹅膏？

这句话不严谨，伞菌中同时拥有菌环和菌托的除了鹅膏属，还包括托环柄菇Volvolepiota velosa和绿褶托菇Clarkeinda trachodes，然而这两者都是在亚洲热带地区、分布很狭窄、较为罕见的物种。如果不要求十分严谨的话，可以认为这句话基本是对的。

误区四：看到菌环或菌托，就优先怀疑鹅膏？

仅具有菌环、菌托之一的，更不能简单认定为鹅膏。例如仅具有菌托的伞菌种类还包括小包脚菇属Volvariella和包脚光柄菇属Volvopluteus。仅具有菌环的种类则更多，如蘑菇属、环柄菇类真菌、鬼伞类真菌、丝膜菌属、田头菇属、裸伞属、鳞伞属、盔孢伞属、蜜环菌属、小奥德蘑属等各类真菌都拥有菌环。

下面是一些常被初学者误认为是鹅膏的类群。

令人闻风丧胆的“剧毒蘑菇”？

许多对鹅膏属的介绍中，会提及鹅膏属“包含一些世界有名的最毒菇类”、 “造成了95%的毒菇致死案例”，这些真实但耸人听闻的数据给人留下“所有鹅膏都剧毒无比”的第一印象，但实际并非如此。概括来说，鹅膏属确实有一些剧毒物种，全球范围内超过50种，我国大约20种，但鹅膏在全国范围内有超过150个物种。更何况，在我国大约还有20多种鹅膏是可以食用的，甚至在云南地区属于佳肴。

所以，鹅膏确实包含了一些剧毒物种，但也包含了很多可食用物种，以及一些有毒但不大和食毒不明的种类。对有毒鹅膏要抱有防备之心，但也不必闻“鹅膏”色变。有毒鹅膏的毒素只有吃下去才会导致中毒，所以一些遇到鹅膏就绕路走，采蘑菇时还要带个手套的行为就有些小题大作了。对于食用，要是分不清无毒和有毒鹅膏，那干脆全部避开不吃——因为识别到鹅膏属比较简单，识别剧毒和可食鹅膏则比较费工夫；而全部避开不吃，至少能避免误食“最毒蘑菇”的可能性。

如何观察和鉴定鹅膏属物种？

鹅膏属下可以分为2亚属10组，且组间的形态差异比较清晰。即便物种鉴定可能略难，大致鉴定到组还是比较容易的。

分组通常基于下面几个特征：担孢子是否淀粉质；菌盖边缘是否有沟纹；小菌褶是否平截；菌柄基部是否膨大；菌柄是否空心；菌柄上的菌幕残余的特征（是否有菌环/菌托/鳞片）。进一步，种的区分则通常依赖菌盖颜色、菌环菌托特征、鳞片形态等。不像其他一些蘑菇类群，鹅膏属中菌盖的颜色是比较稳定的特征，不容易发生褪色；菌环的位置（顶生、上位或中生），菌托的形状，菌盖表面的鳞片形状也是重要的特征；一些鹅膏属物种有特殊的气味（如消毒水味或其他难闻的气味），或者受伤之后菌肉会变色。

接下来，将对于上述的部分特征具体做解释。

担孢子质地：显微镜下观察，鹅膏属的担孢子是无色的。但是，用梅氏试剂染色之后，担孢子可能呈现不同颜色——蓝色调称淀粉质反应，黄褐色调称非淀粉质反应。这一特征在分组中重要。

菌盖边缘沟纹：沟纹是一个很重要的特征，鹅膏属下的两个亚属，即鹅膏属和毒鹅膏亚属，两者之间便需要依赖菌盖边缘沟纹的有无来区分。一些物种菌盖边缘很光滑，另一些物种的菌盖边缘有明显的辐射状沟纹或棱纹。这些纹路通常和下方菌褶的位置相对应。棱纹从菌盖边缘出现，朝内伸展，其长度常用：沟纹长度/菌盖半径 这一比值来描述。描述时通常会说“XX-XXR”，其中XX是数字，R代表半径，意思是沟纹长度为多少倍的半径。例如“0.2-0.3R”指沟纹长度0.2-0.3倍菌盖半径。

小菌褶的特征 一般的菌褶会从菌盖边缘一直伸到菌盖中部的菌柄处。小菌褶（lamellulae）是指夹在这些正常菌褶之间，比正常菌褶更短的菌褶，它们从菌盖边缘开始，仅伸到正常菌褶大约一半的长度。在鹅膏中，小菌褶近菌柄一端的形状可以分为两种：平截和渐狭（或称渐变狭、渐变窄、渐窄等）。这一特征在分组中重要，具体可见下图。

菌柄基部是否膨大： 一些物种靠近基部处的菌柄，粗细和上面的菌柄并无区别。但也有一些物种，菌柄基部常被菌托包裹的部分有明显的球状、卵状、梭形、腹鼓状至棒状的膨大，或者向地下延伸为假根。膨大的部分被称为球状体（bulb），注意球状体并不一定是球状的。这一特征在分组中重要，具体可见下图。

菌柄空心或实心：鹅膏属中一些物种的菌柄是空心的，另一些则是实心的。听上去很简单，对吧？但在实际操作中，菌柄的空心与否并不太容易判断，一些物种的菌柄中是”半空心“的，例如其中空心部分非常狭窄，或者某些部位空心某些部位则更接近实心，或者菌柄中间填充有疏松海绵状的菌肉等。故而我不太建议过分纠结菌柄是否空心这一特征，尽管它是鹅膏属分组依据特征之一，但毕竟还有其他的更明确的特征可供分类（如小菌褶、菌盖边缘沟纹等）。

菌环、菌托、鳞片：菌环的特征在部分组中稳定，部分组则不然，例如，橙盖鹅膏组总是有菌环，鞘托鹅膏组总是无菌环，但鹅膏属两种情况兼有。菌托有时会埋在地下，需要挖出观察。鳞片的特征可能会受到雨水冲刷影响，雨后可能许多鹅膏都是光滑的，需要特别注意。

菌幕残余特征：“疣突状”菌幕指的是凸起的小颗粒状的鳞片，“锥状”与疣突状类似，但是末端更尖，像小金字塔。“絮状”的菌幕残余质地类似于柳絮。“粉末状”的菌幕残余如同粉尘般，颗粒小，容易被手或雨水擦去。“破布状”菌幕残余指菌盖表面有一整块平滑的鳞片。

分类历史

由于鹅膏属的形态变化较大，早期分类学家曾倾向于将其拆分为多个小属，Amanitopsis、Vaginata、Amanitella等类群就是早期被拆分出来的^[2]。Corner & Bas (1962)^[3]认为鹅膏属是一个自然的类群，无需拆分，因而这些类群后来都重新划入鹅膏属并被处理为组。

针对鹅膏属，几个里程碑式的研究包括Gilbert & Kuehner (1928)^[4]、Corner & Bas (1962)^[3]、Bas (1969)^[5]和Cui et al. (2018)^[1]。Gilbert & Kuehner (1928)根据担孢子质地和菌盖边缘的条纹将鹅膏属最初分为两大类群。Corner & Bas (1962)是早期形态学分类的代表。他们根据形态和发育特征，将鹅膏属进行如下的分类，而Bas (1969)进一步完善了该体系。这套框架的影响很深远：

• 鹅膏亚属subgen. Amanita：孢子非淀粉质，菌盖边缘常有条纹，有或无鳞片。
  • 鹅膏组sect. Amanita
  • 鞘托鹅膏组sect. Vaginatae
• 鳞鹅膏亚属subgen. Lepidella：孢子通常淀粉质，菌盖表面常有鳞片但缺条纹。
  • 鳞鹅膏组sect. Lepidella
  • 檐托鹅膏组sect. Phalloideae
  • 暗褶鹅膏组sect. Amidella
  • 碎托鹅膏组sect. Validae

Yang (1997)^[6]综合了个体发育、外部形态、内部结构，加之分子系统学的一些研究，沿用了Bas等的分类体系，但扩展为7组（鹅膏亚属下，新增橙盖鹅膏组sect. Caesareae）。这套分类体系后来被广泛接受，后续一些初步的系统发育研究都支持这一分类体系^{[7][8][9][10]}，《中国真菌志》^[2]《中国鹅膏科真菌图志》^[11]亦采纳此套体系。

21世纪以来，一些深入的系统学研究提示鳞鹅膏亚属似乎是并系群。Cui (2018)基于约890份标本的多位点（LSU、tef1-α、rpb2、β-bubulin，但不含ITS）基因标记构建了鹅膏属属内的系统发育树，是目前最完善的鹅膏属系统学研究^[1]，它支持鳞鹅膏亚属是并系群，而其下的鳞鹅膏组更是多系群。具体的改动是：

（1）鳞鹅膏组的模式种A. vittadinii及附近的少数物种，位于系统树的最基部并和其他物种明确分离，同时这个支系还有一些形态上的特殊之处（腐生、菌盖和菌柄鳞片丰富、菌柄基部不膨大等）。有学者倾向于独立这一支，例如Vizzini et al. 2012尝试重新启用Gilbert曾建立的Aspidella属^[12]，但由于它和埃迪卡拉纪的化石属重名，因此Redhead et al. 2016重新命名为腐生鹅膏属Saproamanita^[13]。Cui et al. (2018) 倾向于将其保留在鹅膏属中，作为鳞鹅膏亚属鳞鹅膏组。

（2）踢出腐生鹅膏这一支后，“鳞鹅膏亚属”改名毒鹅膏亚属subgen. Amanitina，构成一个高支持率的单系。然而，鳞鹅膏组除去模式种后剩下的一些物种，依然混杂在毒鹅膏亚属中。它们有的被归入檐托鹅膏组（尽管形态上和经典的檐托鹅膏差异较大），有的则独立为松果鹅膏组和残鳞鹅膏组。

（3）原本的两个腹菌属Amarrendia和Torrendia被合并到鹅膏属中处理为sect. Amarrendiae和sect. Arenariae，两组还纳入一些近缘伞菌型物种。

目前，鹅膏属下的分类体系如下（Cui et al. 2018^[1]）：

• 鹅膏亚属subgen. Amanita
  • 鹅膏组sect. Amanita
  • 大孢鹅膏组sect. Amarrendiae
  • 橙盖鹅膏组sect. Caesareae
  • 鞘托鹅膏组sect. Vaginatae
• 毒鹅膏亚属subgen. Amanitina
  • 暗褶鹅膏组sect. Amidella
  • 沙生鹅膏组sect. Arenariae
  • 檐托鹅膏组sect. Phalloideae
  • 残鳞鹅膏组sect. Roanokenses
  • 松果鹅膏组sect. Strobiliformis
  • 碎托鹅膏组sect. Validae
• 鳞鹅膏亚属subgen. Lepidella（常独立为腐生鹅膏属Saproamanita）
  • 鳞鹅膏组sect. Lepidella

下级分类和检索表

以下主要参考文献：^[1]。

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鹅膏组：菌盖边缘常有沟纹；短菌褶平截；菌柄基部经常膨大；菌幕通常在个体发育过程中撕破，残留于菌盖表面和菌柄基部，往往不形成成型的菌托；担孢子非淀粉质。

代表种包括毒蝇鹅膏Amanita muscaria、长柄鹅膏Amanita altipes、红托鹅膏Amanita rubrovolvata、土红鹅膏Amanita rufoferruginea 、灰豹斑鹅膏Amanita griseopantherina等。该属一些物种没有菌环，如小托柄鹅膏Amanita farinosa、美黄鹅膏Amanita mira等。大多数物种被怀疑有神经毒性，但中华鹅膏Amanita sinensis可食用。

檐托鹅膏组基部的一个分支形态上和鹅膏属很相似，详情参见檐托鹅膏组。

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暗褶鹅膏属：实际属于毒鹅膏亚属。列入此处仅因为其短菌褶平截、菌柄基部不膨大、老熟的样本菌盖边缘常有棱纹等特征而容易和橙盖、鞘托组混淆。该组重要特征是干标本菌褶变灰色至棕色，担孢子淀粉质。除此之外，菌盖上常有丰富菌幕并常形成悬挂的菌幕残片；菌环存在但容易破碎消失；棱纹通常只存在于老标本上，幼年不明显，且棱纹短。

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鞘托鹅膏组：菌盖边缘有沟纹，通常无鳞片，少数物种有鳞片；短菌褶平截；菌柄基部不膨大；菌托通常袋状，少数情况不成形；菌环通常无，少数情况下存在。

鞘托鹅膏组通常是菌盖无鳞片（或者偶尔出现大块破布状的菌幕残余）、无菌环、菌托袋状的物种。这种形态的代表种包括灰托鹅膏Amanita vaginata、暗圈鹅膏Amanita pallidozonata、小污白鹅膏Amanita nivalis等。其中许多物种的菌盖是褐、灰色调而难以区分。也有一些物种菌盖有明显的橙黄色调，如东方杏黄鹅膏Amanita orienticrocea、疣托鹅膏Amanita verrucosivolva等，乍一看像橙盖鹅膏组物种。

该组中，少数菌盖上有分散鳞片的物种包括灰褶鹅膏Amanita griseofolia、李逵鹅膏Amanita liquii、缠足鹅膏Amanita cinctipes、新缠足鹅膏Amanita neocinctipes。后两者的菌柄基部没有成型菌托，而仅有几圈鳞片。环带鹅膏Amanita cingulata通体白色，菌盖上有裂成几块的片状鳞片，有菌环，和其他在我国分布的鞘托组物种均有很大差异。

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橙盖鹅膏组：菌盖边缘有沟纹，无鳞片或偶有大块的破布状菌幕残余；短菌褶平截；菌柄上光滑或有鳞片，基部不膨大；菌环明显；菌托袋状；担孢子非淀粉质；锁状联合常见。一般通过菌环的存在与否，来区分它和鞘托组。

“橙盖鹅膏”指的是该组的代表种A. caesarea，这是一个欧洲物种，但我国有一系列相似的也呈黄色、黄褐色、橙黄色至橙红色的物种，代表包括凸顶红黄鹅膏Amanita rubroflava、双色鹅膏Amanita hemibapha、拟橙盖鹅膏Amanita caesareoides等，它们常被俗称为鸡蛋菌。除此之外，组内还有一些白色（如大白鹅膏Amanita alboumbelliformis）、灰色（如袁氏鹅膏Amanita yuaniana、湖南鹅膏Amanita hunanensis）或淡黄色（如拟高大鹅膏Amanita pseudoprinceps）的物种。菌褶边缘的颜色有时有助于区分该组中某些物种，建议留意。

该组某些种类菌褶是粉色的，包括粉色鹅膏Amanita fense、长棱鹅膏Amanita longistriata、粉褶鹅膏Amanita incarnatifolia，注意和檐托组的灰盖粉褶鹅膏Amanita griseorosea区分。

该组基本均为可食用菌。

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碎托鹅膏组：菌盖白-灰-褐色调，边缘无沟纹，偶尔有不明显短沟纹；菌柄基部球状或近球状膨大，偶棒状；菌幕容易破碎，絮状、瘤状、锥状、糠麸状或破布状，残留在菌盖表面和菌柄基部球状体上半部分；担孢子淀粉质；无锁状联合。

该属绝大多数物种有菌环且菌盖边缘无菌幕残余，代表物种包括杵柄鹅膏Amanita sinocitrina、黄柄鹅膏Amanita flavipes、块鳞白鹅膏Amanita spissacea、格纹鹅膏Amanita fritillaria等。

原本隶属于残鳞鹅膏属的一些物种，如刻鳞鹅膏Amanita sculpta、巧克力鹅膏Amanita cacaina，虽然无菌环且菌盖边缘有菌幕残余，但被划入碎托鹅膏组^[14]。

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檐托鹅膏组：典型种类：菌盖光滑，无鳞片无棱纹；菌环膜质，宿存；菌柄基部膨大；菌托浅杯状；担孢子淀粉质；无锁状联合。

根据Codjia et al. 2022^[15]，该组在系统发育上分为三个亚分支，以上的描述属于最典型的、物种最多的subclade I。该分支的代表物种包括欧洲的绿盖鹅膏Amanita phalloides，以及我国的灰花纹鹅膏Amanita fuliginea、黄盖鹅膏Amanita subjunquillea、致命鹅膏Amanita exitialis、鳞柄白鹅膏Amanita virosa等。除了少数非洲物种，subclade I多数含鹅膏毒肽且能引发急性肝损害，有剧毒。

欧氏鹅膏Amanita oberwinklerana曾被置于该组，它在形态上和subclade I很相似，但菌环富含膨大细胞而易碎，现属于残鳞鹅膏组。

檐托鹅膏组基部的分支（subclade III），和典型檐托鹅膏组差异很大：菌盖有棱纹（有时不明显）、菌盖有鳞片、小菌褶平截、不含肝毒素（但一些物种能引发神经毒性）。它们在形态上和鹅膏组很相似，物种包括弗兰兹鹅膏Amanita franzii、假黄盖鹅膏Amanita pseudogemmata、杵形鹅膏Amanita chuformis等。这些物种和鹅膏组的区别在于：担孢子通常为弱淀粉质；菌柄基部膨大，并且膨大部位常有一个明显的上边沿（marginate bulb），导致膨大看起来很“突然”。

subclade II，它和subclade I是姐妹群，我国的种类是臧氏鹅膏Amanita zangii。其菌盖和菌柄表面富含白色鳞片，因而曾被错误放在腐生鹅膏那一支中（Aspidella zangii）。特征为菌盖边缘无棱纹，有悬挂的菌幕残片；菌柄基部近棒状或近乎不膨大而无杯状菌托；菌环上位易碎；担孢子淀粉质，不含毒素。

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暗褶鹅膏组：菌盖通常白色、污白色至褐色，被丛毛状或鳞片状菌幕残余，常悬挂在菌盖边缘；菌盖有沟纹，一些物种仅在老后略有沟纹；菌褶干后变灰、灰褐至褐色；小菌褶平截或近平截；菌环易碎；菌托袋状；担孢子淀粉质；无锁状联合。

物种较少，代表物种包括显鳞鹅膏Amanita clarisquamosa、松生鹅膏Amanita pinophila等。多数物种菌盖几无棱纹或棱纹短，0.1-0.25R，但雀斑鳞鹅膏Amanita avellaneosquamosa棱纹发达，0.3-0.5R。

拟卵盖鹅膏Amanita neoovoidea曾被归入该组，它的菌褶干后变褐，菌幕也分两层，但小菌褶渐狭、边缘无沟纹，现属于残鳞鹅膏组。

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松果鹅膏组：担子果大型至超大型（菌盖可6-24cm宽）；菌盖污白色、灰色至灰褐色，覆盖丛毛、毡毛、粉状或块状鳞片，边缘无沟纹，有悬垂菌幕残片；小菌褶渐狭；菌柄基部腹鼓状至萝卜状，下部多少呈假根状延伸；无菌托，菌柄基部被丛毛、粉末或锥状鳞片覆盖；担孢子淀粉质。

物种很少，较罕见，我国仅灰鳞假根鹅膏Amanita cinereoradicata、灰疣鹅膏Amanita griseoverrucosa、粗鳞盖鹅膏Amanita aspericeps三种。

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残鳞鹅膏组：菌盖白-灰-褐色调，边缘无沟纹，常有悬垂菌幕残片；小菌褶渐狭；菌柄基部膨大；菌幕锥状、疣状、粉状、丛毛状或片状，残留在菌盖表面和菌柄基部，少数情况菌盖光滑；菌环膜质，宿存或易碎；担孢子淀粉质；锁状联合存在或无。

物种丰富，代表物种包括赤脚鹅膏Amanita gymnopus、大果鹅膏Amanita macrocarpa、锥鳞白鹅膏Amanita virgineoides、假褐云斑鹅膏Amanita pseudoporphyria、灰绒鹅膏Amanita griseofarinosa等。多数原本隶属于sect. Lepidella sensu Bas的物种均被转移到了该属。

欧氏鹅膏Amanita oberwinklerana菌盖表面和边缘无菌幕，曾被归入檐托鹅膏组，现属于该组。

刻鳞鹅膏Amanita sculpta、巧克力鹅膏Amanita cacaina等物种，形态上符合残鳞鹅膏组，但系统上属于碎托鹅膏组^[14]。

该属一些物种能引发急性肾衰竭。草鸡㙡鹅膏Amanita caojizong则是可食用的。

关于菌幕的特殊说明...

真菌学中习惯用外菌幕（universal veil）和内菌幕（partial veil）的概念：前者描述包裹整朵蘑菇的菌幕，通常认为其残余形成菌托和菌盖鳞片；后者描述包裹菌褶的菌幕，通常认为其残余形成菌环和菌柄鳞片。

一些学者认为，鹅膏属的菌幕情况实际更复杂。以毒蝇鹅膏为例：Yang & Oberwinkler (1999) 的研究指出，真正的“外菌幕”实际只在原基（primordium）时期存在，大部分在后期发育中破裂、退化或消失。被误认为“外菌幕”的部分，则实际上对应两种成分：菌盖菌幕（pileal volva）和菌柄菌幕（stipe volva），分别分化自包裹菌盖原基和菌柄原基的组织。他们没有观察到典型的内菌幕（形成于菌盖边缘和菌柄之间，仅覆盖幼年菌褶表面的菌幕）。蘑菇成熟以后，菌盖菌幕形成菌盖上的鳞片，部分和真正外菌幕混合残留在菌柄基部；菌柄菌幕形成了大部分菌环和菌柄上的鳞片。^[17]

综上，一些学者认为，应当避免使用“外菌幕”“内菌幕”等概念。《中国鹅膏科真菌图志》还进一步，建议将“菌托”“鳞片”等统称为菌幕残余。考虑到这些概念使用方便且更便于理解，此处保留这些术语，但应了解鹅膏属中的“菌环”“菌托”概念不能简单和“内菌幕”“外菌幕”等同。