基本信息 |
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丝膜菌科是一类担孢子深色（孢子印褐色、锈色等）、厚壁、常有纹饰的伞菌。许多物种在担子果的幼嫩时期，菌盖边缘和菌柄之间有一层蛛网状的内菌幕，称为丝膜（cortina），丝膜菌科因此得名。
该科的大多数成员是菌根菌，和树木形成共生关系，多见于中高海拔地区的针叶林中。
该科分布广泛，从热带地区到高纬度近北极的地区都有分布，物种数量极多，且形态上的变异较大，物种鉴定颇有难度。
该科部分种类可食用，但丝膜菌属Orellani亚属下的有一些物种含有奥来毒素（orellanine），引发急性肾衰竭型中毒，因而不建议在无法鉴定时食用丝膜菌。
分类历史上，丝膜菌科曾经历“多属→单属→多属”的变化。现在，丝膜菌科的定义相比其最初的概念，有所缩小。
早期的传统分类中，丝膜菌科除了丝膜菌属Cortinarius，还包含有一系列其他的属，例如丝盖伞属Inocybe、裸伞属Gymnopilus、盔孢伞属Galerina、滑锈伞属Hebeloma等。
后来基于分子系统学研究，丝膜菌科剔除了丝膜菌属外其他所有类群，仅保留单一属。此时的丝膜菌属多样性极其丰富，是当时物种数量最多的几个大型真菌属之一。曾有许多学者尝试对其分组或分亚属。通常而言，传统的丝膜菌属常根据形态特征分为如下几个亚属（或组）：[5][6]
2022年，Liimatainen et al.基于19个物种的75个单拷贝基因分析，和245个物种的5位点系统发育分析，识别了丝膜菌属下的几个主要分支。基于此，将丝膜菌属拆分为10个属：[1]
系统发育提示，粘滑性等特征在属内曾多次起源，传统分类中依赖粘滑性的分类得到的是多系群。例如传统Phlegmacium亚属（组）物种被拆分到新概念Phlegmacium、Calonarius、Thaxterogaster等多个属中。传统的Myxacium亚属（组），其大多数物种则和一些根本不粘的类群（Dermocybe、Telamonia等）留在了Cortinarius内部，也有部分被转移到其他属中。[1]
目前，上面这套系统是丝膜菌科的主流分类。不过，一些类群单系性的支持度，和这些类群之间的系统发育关系尚存争议，因此有学者认为现在拆分丝膜菌属为时过早[2]。
现在的丝膜菌科（也就是传统的“广义”丝膜菌属）有一系列易于识别的形态和生态特征。
最重要的是担孢子颜色：孢子印呈褐色调，显微镜下孢子黄褐色至锈褐色，且表面微弱至强烈粗糙。菌褶幼年时颜色多样，但成熟后常会被孢子染上褐色。[6]
其次，菌幕残余也很有特色：它们的内菌幕多数特化成蛛丝状，称为丝膜（cortina），在菌盖未开展时连接在菌盖和菌柄之间；菌盖开展后会消失或者在菌柄上留存丝膜状痕迹。菌幕的颜色多样，白色、蓝紫色、黄色、灰褐色或黑色等，如果留存的话通常会被孢子染成锈褐色。[6]
也有少数物种拥有成型的膜质菌环，它们往往是从罗鳞伞属Rozites合并到丝膜菌属（并被拆分到现在的各个属中）的[9]。在Mushroom Expert ↗上面就有一个不错的例子：罗鳞伞属的模式种皱盖罗鳞伞R. caperatus（现在在丝膜菌属）。该物种有膜质的内菌幕，会形成一个成型的白色厚菌环；同时也有不发达的膜质外菌幕，体现为菌盖上不明显的细鳞和菌柄基部的残余。
显微镜下，多数物种缺乏囊状体，或至少缺乏侧生、褶缘中的一种，少数如囊丝膜菌属同时拥有两种囊状体；菌盖皮层双层（duplex），部分单层（simplex）。[1]
生态学上，丝膜菌是共生菌，通常生长在林地上或苔藓丛里，附近环境往往有树木，尤其是针叶树（松科）、壳斗目（壳斗科、桦木科、南青冈科）等常形成菌根的类群。除此之外，它们还能和锦葵目（半日花科、龙脑香科）、蔷薇目（鼠李科、蔷薇科）、金虎尾目（杨柳科）中的木本植物，以及莎草科、兰科、蓼科中的部分草本植物形成共生关系。少数物种能够生活在草地上。[6]
丝膜菌的形态变化多样，同一物种在不同环境和不同阶段下的差异可能较大，部分物种之间的差异则较小，加之我国的丝膜菌研究不如欧美深入，因此丝膜菌的形态鉴定通常颇具挑战性。
需要注意的一些关键特征包括：
黏滑情况。新鲜时丝膜菌菇体上常会覆盖一层粘液，有时这层粘液被认为是外菌幕。传统上根据粘液情况将丝膜菌属分为两个亚属：Myxacium（菌盖和菌柄都黏滑）或Phlegmacium（菌盖黏滑，菌柄干燥）。
菌柄形状。菌柄是长度均一，还是在基部突然膨大？
菌褶颜色。这里指还没有被孢子染成锈色时的新鲜颜色。
生活环境。附近有哪些种类的树木？
KOH变色情况。有时在新鲜菇体上滴加KOH会导致变红色。
以下是一些描述丝膜菌的术语，鉴定属或物种时常会被提到：[5]
agaricoid（伞菌型）和 sequestrate/gasteroid（腹菌型）：两者是一对反义词。前者指有菌盖、菌柄和清晰菌褶的蘑菇，总体形状通常看上去像小伞。后者则指菌盖闭合不开展、菌褶退化成一团产孢组织，菌柄常发育不良，整个蘑菇特化成块状或近球状。现在研究证实，不同的伞菌类群中，普遍存在朝腹菌型演化的趋势，这被称为腹菌化。腹菌化不是丝膜菌独有的现象。
pileocarpic和stipitocarpic：描述丝膜菌中伞菌型物种的两种发育形式。在pileocarpic型中，菌盖展开非常快，原本包裹在菌盖内部的菌柄较细，而露在菌盖外膜的菌柄很粗，导致最终发育的菌柄基部有明显球基状膨大结构。膨大有时是棒状的，有时是臼状而和上部菌柄存在明显的分界线（即有一个显著的上边沿，此处常有菌幕残余，描述为“marginate”）。在stipitocarpic中，菌柄发育更早，充分生长，因此菌柄更长，圆柱形或棒状，且往往缺乏明显的膨大基部。
boreal、austral、bihemispherical：在北半球分布、在南半球分布、在两个半球分布。
rozitoid和cuphocyboid：这两个术语描述原本属于Rozites和Cuphocybe属的物种。它们有一些不同于典型丝膜菌的菌幕特征。
phlegmacioid、myxacioid、telamonioid等等：如上文所述，这些术语描述的是原本丝膜菌属下各个亚属的物种特征。这里再次简单描述一下它们：
经过系统学修订后的丝膜菌科，一些属之间缺乏明确的形态学界限。所以如果你觉得下面某些类群听起来形态差不多，那是很正常的事情。以下分类主要参考[1]
托丝膜菌属Volvanarius和南方丝膜菌属Austrocortinarius
两个最容易排除的属，不仅因为它们的形态特殊，更因为它们只分布于南半球。
托丝膜菌属为phlegmacioid型，担子果小，菌柄基部球状膨大且有菌托。南方丝膜菌属仅2种，phlegmacioid型，担子果大，多少呈白色，菌柄形成假根，“被毛”的“外菌幕”在菌柄上形成“上位菌环”。
（批注：关于南方丝膜菌属，原论文就是这么描述的，我也有点摸不着头脑。我很想在这里放一张图片上来，但南方丝膜菌属的模式种A. victoriaensis是在Index Fungorum ↗ 直接发表的，根本没有提供图片。而唯一的另一个物种A. australiensis，一方面其分类地位尚未得到分子数据支持，另一方面我也没找到可信的文献图片。好奇它长啥样的可以去iNaturalist ↗ 自然观察网站看看照片，但注意此类网站的鉴定并非总是准确。）
囊丝膜菌属Cystinarius
最大的特点是同时有褶缘和侧生囊状体，担孢子小，长不超过10μm。宏观上不太好识别，phlegmacioid或cortinarioid型，stipitocarpic型发育，KOH阴性，部分物种菌肉受伤变黄。
金丝膜菌属Aureonarius、湿盖丝膜菌属Hygronarius和狭义丝膜菌属Cortinarius
这几个属共同特征是菌盖通常干，少数黏；stipitocarpic型发育；菌盖皮层双层。
前两个属以明艳的暖色调为主。金丝膜菌属小型至较大，cortinarioid或leprocyboid型，常有鲜艳黄、橙或红色调，菌盖干或黏，部分物种KOH反应呈红色，部分物种紫外下有弱黄色荧光。湿盖丝膜菌属在北半球有分布但尚未在我国报道，小型至中等，telamonioid型，通常黄褐色或红褐色调，菌盖干或黏，明显水浸状。
丝膜菌属形态多样，包含cortinarioid、telamonioid、dermocyboid等，颜色也较为多变，但绝大多数物种菌盖干。
黏盖伞属Phlegmacium、萨氏丝膜菌属Thaxterogaster和托柄丝膜菌属Calonarius
这几个属共同特征是菌盖一般是黏的；大多数物种phlegmacioid型（菌盖黏菌柄干），stipitocarpic和pileocarpic型发育都有，也是属间形态重叠的重灾区。
黏盖伞属绝大多数均phlegmacioid，极少数telamonioid型；KOH阴性，黄色，橙色，紫红色，橄榄色或淡褐色；如果菌盖干燥，那么菌盖菌肉遇KOH变黄色；菌盖皮层通常双层。
萨氏丝膜菌属有phlegmacioid和myxacioid的物种，少数腹菌型；KOH阴性或红色。除此之外很难给出该属和黏盖伞属具体的区别。
托柄丝膜菌属phlegmacioid型，颜色通常鲜艳；菌盖皮层单层；pileocarpic型发育，菌柄基部突然膨大且边沿明显（“marginate bulb”），部分种类甚至像圆盘。
异丝膜菌属Mystinarius
寡种属，在北半球有分布，但我国尚未报道。担子果中型，stipitocarpic型发育，phlegmacioid或myxacioid；菌盖黄色至红褐色，黏至干；菌柄黄色至白色，干；菌盖皮层双层。该属类似于萨氏丝膜菌属。
共计 6 个